Détection d’Unomia stolonifera à Cuba : alerte dans les Antilles françaises sur ce corail mou
Unomia stolonifera, une espèce originaire de la région Indopacifique
Description, biologie et écologie
Ce corail mou originaire des îles de Célèbes et d’Amboine en Indonésie, initialement décrit par Gohar en 1838, a d’abord porté le nom de Cespitularia stolonifera avant d’être rattaché au genre Unomia par Benayahu en 2021 (Gohar, 1938 ; Benayahu et al, 2021). Unomia stolonifera est un octocoralliaire de la famille des Xenidae. Membres de l’embranchement des cnidaires, de la classe des anthozoaires Octocorallia, les octocoralliaires sont une composante importante des récifs coralliens de la région Indopacifique. L’appellation corail mou est souvent utilisée pour les nommer car elle permet de les distinguer des coraux durs des récifs tropicaux et des anémones.
Les octocoralliaires sont des organismes diploblastiques, c’est-à-dire formés de deux feuillets cellulaires, l’endoderme et l’ectoderme, séparés par une matrice appelée mésoglée. Ils forment des colonies constituées de polypes individuels assurant la respiration, la captation de la lumière, la reproduction, la capture et la digestion des aliments. Chez les Xenidae, la partie émergente du polype peut mesurer jusqu’à 10 cm de longueur (Fig 1). Chacun est entouré de huit tentacules contractiles et effilés à leur extrémité. La présence d’un pédoncule est l’une des caractéristiques permettant d’identifier U. stolonifera, de même que la couleur de ses colonies qui peuvent être beiges, marrons ou encore verdâtres (Fig 2).
Les octocoralliaires disposent de plusieurs stratégies reproductives. La reproduction végétative par fission, fragmentation ou bourgeonnement des stolons, est la plus fréquente et facilite la croissance et l’expansion rapide des colonies. La reproduction peut également être sexuée, le plus souvent gonochorique avec fécondation interne. Elle assure le maintien de la diversité génétique au sein de ses populations. La totipotence des cellules permet leur régénération et la reconstitution du polype après sa coupe, par exemple, ce qui, lors de leur installation dans un nouveau milieu, confère aux colonies un avantage adaptatif pour leur survie.
L’ectoderme des octocoralliaires recouvre la surface du polype et de la colonie tandis que l’endoderme héberge des zooxanthelles symbiotiques, algues Dinoflagellés unicellulaires d’environ 10 µm ainsi protégées de la sédimentation et des prédateurs. Les produits de la photosynthèse des zooxanthelles constituent en retour une source d’énergie importante pour leurs hôtes. Ces algues symbiotiques sont transmises aux nouveaux individus d’U. stolonifera lors de la reproduction asexuée depuis les tissus de la colonie mère. Elles sont déjà présentes dans ses œufs ou ingérées dès les premiers stades de développement dans le cas de la reproduction sexuée.
Une espèce déjà dominante dans leur aire d’origine
Dans leur aire de répartition naturelle, plusieurs Xenidae dont U. stolonifera, sont des espèces éphémères, pionnières, à croissance rapide et au taux de fécondité élevé. Malgré la présence de leurs prédateurs naturels, en particulier les gastéropodes marins, de la compétition spatiale couronnée de succès entre coraux mous de cette famille avec des coraux durs et des coraux de feu a déjà pu être observée y compris sur des récifs en bon état écologique.
Premières détections de populations introduites et constatation des impacts
Au Venezuela en 2014
Une colonie d’un corail de la famille des Xenidae similaire à U. stolonifera, a été observée pour la première fois en 2007 au nord-est du Venezuela à l’entrée de la Vallée de Seco, constituant le premier signalement d’un corail mou en dehors de son aire d’indigénat. L’identification de l’espèce a été confirmée en 2014 et son introduction dans les eaux vénézuéliennes aurait eu lieu entre 2000 et 2005 (Ruiz-Allais et al, 2014). Recherchée le plus souvent pour décorer des aquariums, l’espèce a probablement été importée par le biais du commerce illégal (une colonie peut se négocier entre 80 et 120 dollars) puis semé intentionnellement sur des substrats rocheux pour être cultivé.
Très rapidement, l’aire de distribution des colonies introduites d’U. stolonifera s’est élargie sur plusieurs km. En novembre et décembre 2013, des prospections le long de la côte-est du Venezuela ont permis de comptabiliser 12 localités colonisées dans la Baie de Conoma, près de l’île de Monos et l’île Arapo dans le Parc National de Mochima. U. stolonifera recouvrait déjà plusieurs types de substrat y compris les récifs coralliens et les herbiers (Fig 3)(Ruiz-Allais et al, 2021) et cette invasion constituait à l’époque le premier témoignage du caractère très envahissant de cette espèce en dehors de son aire d’origine.
Face à ce constat, des études scientifiques ont été réalisées pour évaluer la répartition du corail dans son aire d’introduction, ses impacts sur les communautés benthiques et ses mécanismes de dispersion (Ruiz-Allais et al, 2021). Avant cette invasion, une étude préliminaire avait permis de constater sur l’ensemble des sites étudiés une dominance de coraux durs entre 1 et 7 m de profondeur. Un important changement de cette situation avec une nouvelle dominance du corail mou a ensuite été constaté, en particulier à des profondeurs où l’intensité lumineuse reste élevée. Bien que des petites colonies d’U. stolonifera aient été observées à des profondeurs plus importantes, la disponibilité en substrat et la transparence de l’eau favorable aux zooxanthelles, semblent être des facteurs propices à son l’installation.
Un suivi quantitatif a confirmé la dominance de l’espèce sur tous les sites étudiés avec un recouvrement compris entre 30 et 80 %, soit une proportion supérieure aux coraux et autres taxons benthiques indigènes. En effet, U. stolonifera peut entièrement recouvrir des substrats vivants durs et mous ainsi que des débris et des matériaux divers, provoquant une importante dégradation des récifs coralliens (Fig 5). Dans les sites colonisés il s’est par exemple fixé sur des coraux scléractiniaires tels que Cholorophylle natans, Diplora strigosa, Obricella annularis ou encore Montastraea cavernosa (Fig 4). Des hydraires ont également été recouverts, en particulier le corail de feu Millepora alcicornis. Des colonies d’U. stolonifera ont aussi été observées fixées sur des herbiers de Thalassium testudinum entrainant une diminution de leur activité photosynthétique puis leur mortalité (Fig 6). Les récifs coralliens et les herbiers sont des lieux de nourrissage, de refuge, de reproduction et d’alevinage, essentiels à la survie de divers organismes et leur colonisation par U. stolonifera a donc un impact important sur leur fonctionnement.
L’étude a également mis en évidence un déplacement des communautés benthiques en réponse à l’expansion du corail mou et une réduction de la biodiversité du milieu. Une diminution de la reproduction et de l’abondance des poissons dans les récifs peut également avoir un impact négatif sur les activités de pêche. Il convient également de souligner que la plupart des sites colonisés étaient déjà soumis à de fortes perturbations anthropiques liées aux activités terrestres, côtières ou encore à la surpêche, soit autant de facteurs à l’origine de la diminution de la résilience et de la résistance de ces milieux aux invasions biologiques. De plus, l’absence des prédateurs du corail mou au Venezuela ne permet pas actuellement de régulation des colonies introduites.
Les scientifiques se sont également intéressés aux mécanismes de dispersion du corail le long des côtes vénézuéliennes. Il aurait été déplacé involontairement à diverses reprises sur d’autres sites, principalement par l’intermédiaire de la pêche artisanale, couramment pratiquée sur les secteurs colonisés en zones peu profondes où U. stolonifera est très présent. Les filets de pêches sont habituellement déployés plusieurs fois sur un même site, laissant suffisamment de temps au corail mou pour les coloniser et s’y enchevêtrer. Les pêcheurs changent régulièrement de zone de pêche et transportent ainsi d’un endroit à un autre des colonies fixées sur leur matériel (filets, casiers, chaluts) par bioencrassement ou biofouling (Fig 7). Des colonies ont également été observées sur des fragments de T. testudinum à la dérive (Fig 8). Par ailleurs, la reproduction des colonies introduites au Venezuela serait à la fois asexuée et sexuée, ce qui permet que son expansion puisse se faire par la dispersion de fragments et de larves.
Compte-tenu des résultats de ces recherches, les experts vénézuéliens ont déjà alerté les îles des Petites et des Grandes Antilles sur les impacts de cette espèce, d’autant plus que les ports de commerce internationaux de Guana et Guaraguao, situés dans des secteurs proches du Parc national de Mochima, représentent un risque important de relai de transport accidentel d’espèces non-indigènes marines vers le nord de la mer de Caraïbes.
En 2022, des prospections de surveillance ont permis d’identifier 6 nouvelles localités colonisées, élevant à 18 le nombre de sites envahis au Venezuela, incluant deux nouvelles régions dont la côte d’Aragua et la côte de Falcón, soit des fronts d’invasion situés à 140 km de Bonaire, 390 km des côtes colombiennes et 330 km de Trinidad et Tobago (comm. Pers. José Juan Grieco, webinaire 2024).
A Hawaï en 2020
Le corail mou a été détecté pour la première fois en 2020 à Pearl Harbor lors d’un suivi de routine du milieu marin. Cependant, plusieurs témoignages d’usagers réguliers du site suggèrent une introduction antérieure, probablement en 2017. En 2023, des analyses génétiques ont confirmé l’identification non pas d’une mais de deux nouvelles espèces de coraux mous non-indigènes pour les grandes îles d’Hawaï : U. stolonifera et Capnella spicata (Lee, 2023). La deuxième espèce est également régulièrement commercialisée pour l’aquariophilie et les introductions sont donc probablement liées à cette activité.
Compte-tenu des connaissances acquises sur la dynamique d’invasion et les impacts d’U. stolonifera au Venezuela, un groupe de travail a été constitué pour élaborer un plan d’action afin de gérer, voire éradiquer, les populations de ces deux coraux. En effet, les deux espèces sont seulement présentes à l’entrée du port et elles n’ont pas encore été détectées ailleurs à Hawaï.
Détection à Cuba en 2022 et éradication
C’est également lors d’un suivi du milieu marin, cette fois-ci dans le cadre du projet « La Havane submergée », développé par le Centre de recherche universitaire de la Havane (CIM-LH) et du projet audiovisuel la Naturaleza Secreta à l’Ensenada de Bacuranao, que des images vidéo d’U. stolonifera ont été capturées (Espinosa Sáez et al, 2023). Encore inconnue à l’époque des experts cubains, des prospections et des collectes d’échantillons ont été réalisées pour permettre son identification en laboratoire. Les colonies, encore très localisées et confinées sur une superficie de 1 m² à 11 m de profondeur, ont été décrochées au couteau (Fig 9. Des prélèvements ont été conservés pour des analyses génétiques ultérieures (Fig 10).
Fig 9 et 10 : Echantillonnage d’Unomia stolonifera le 13 mars 2023. Source : Espinoza Saéz et al, 2023
Après identification de l’espèce, une opération d’éradication a été organisée au premier semestre 2023. Elle a consisté en l’extraction et la destruction de toutes les colonies tout en veillant à ne pas disperser des fragments. L’éradication effective de la population introduite semble avoir été atteinte et une surveillance du site est désormais maintenue. Bien que l’origine de l’introduction d’U. stolonifera à Cuba ne soit pas certaine, il est possible que des larves aient été transportées accidentellement dans les eaux de ballast de bateaux pétroliers en provenance des ports situés à proximité du Parc national de Mochima au Venezuela.
Vidéo de l’opération d’éradication d’Unomia stolonifera à Cuba
Détection d’un autre corail mou (Xenia umbellata) à Porto Rico en 2023
Des colonies d’un corail mou non-indigène ont été observées pour la première fois en 2023 sur des récifs peu profonds au sud-ouest de Porto-Rico. S’agissant d’un octocoralliaire de la famille des xenidae, des analyses génétiques ont été réalisées pour vérifier s’il agissait ou non d’U. stolonifera. Celles-ci ont finalement permis d’identifier l’espèce Xenia umbellata, un autre corail mou originaire de la Mer Rouge (Toledo-Rodriguez et al, 2024 ; McFadden et al, 2019). Il s’agit du premier signalement dans les Caraïbes d’une colonie de cette espèce qui, comme U. stolonifera, était déjà connue pour sa capacité à recouvrir tout type de substrat. De plus, des tests en laboratoire ont mis en évidence la résistance de cette espèce en eaux chaudes et acidifiées, suggérant un risque d’avantage compétitif vis-à-vis des espèces indigènes dans un contexte de réchauffement climatique. Cette théorie a d’ailleurs été confirmée sur le terrain lors des évènements de forte chaleur d’octobre 2023 et de décembre 2024 à Porto-Rico lors desquels ont été observées une forte mortalité des coraux durs indigènes mais également une résistance de X. umbellata.
Fig 11: X. umbellata Bouche du polype entouré des tentacules ©Daniel A. Toledo-Rodriguez
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Pour réduire ce risque pour les récifs à Porto-Rico, le PRDNER (Department of Natural and Environmental Resources) et le HJR Reefscaping ont encouragé la mise en œuvre d’opérations d’extraction du corail permettant d’éviter sa propagation. Des actions de sensibilisation sont également mises en œuvre pour permettre aux scientifiques et aux plongeurs de reconnaitre et de signaler l’espèce. L’aspect esthétique de ce corail et sa capacité à se régénérer entièrement à partir d’un seul tentacule font de lui un bon candidat pour le commerce d’espèces d’intérêt pour l’aquariophilie. Néanmoins, les colonies actuellement observées à Porto-Rico sont localisées à proximité du Port de Ponce suggérant un transport involontaire à l’état larvaire dans les eaux de ballast ou fixées sur les coques des navires ou autres matériaux.
Un risque de confusion existe entre X. umbellata et U. stolonifera mais quoi qu’il en soit la détection de l’une ou l’autre espèce constitue une alerte importante pour le territoire caribéen concerné. La surveillance d’U. stolonifera dans cette région devrait par conséquent s’étendre à d’autres coraux mous comme X. umbellata ou encore Capnella spicata.
Surveillance à l’échelle des Caraïbes et signalements
Suite à la détection d’U. stolonifera à Cuba, un webinaire sur le potentiel invasif de l’espèce dans les Caraïbes a été organisé en février 2024 par le secrétariat de la convention de Carthagène, le programme pour l’environnement des Caraïbes (UNEP), le CAR-SPAW, l’AGRRA et l’équipe de coopération des Caraïbes. Lors de cet évènement, des experts du Venezuela, de Cuba, d’Hawaï ont partagé leurs connaissances et expériences :
- Judith Lang (AGRRA): Unomia stolonifera in the Pacific and aquaria
- José Juan Grieco (Proyecto Unomia): Invasion history and ecological distribution
- Ana Yranzo Duque (Universidad Central de Venezuela: How to identify underwater
- Jeanette Perez (Benítez (Universidad central de Venezuela : Asexual and sexual reproduction
- María Cristina Goite & Rubén Machado (Instituto Venezolano de Investigaciones científicas) : Chemical investigations
- Estrella Villamizar G (Universidad central de Venezuela) : Lessons learned
- Reynaldo Estrada (Fundación Antonio núñes Jiménez de la Naturaleza y el Hombre) : Responses to recent apperance in Cuba
- Ana Zangroniz (UF/IFAS Extension, FL Sea Grant): Florida Comuncation Response
- Christy Martin (Universidad of Hawaï) Response to Pulse Coral in Hawaï
- Patricia Kramer & Lynnette Roth (AGGRA): Tracking Unomia in Caribbean
Lors de ce webinaire, la page du site internet de l’AGGRA dédiée aux xenidae invasifs « Invasive Xeniid Soft Coral Learning Exchange » initialement appelée (Unomia Learning Exchange) a été présentée. Cette interface regroupe l’ensemble des ressources disponibles sur le sujet (littérature scientifique, webinaires, photos et vidéos) ainsi qu’une carte de suivi des occurrences vérifiées à l’échelle des Caraïbes. Les nouveaux signalements peuvent y être envoyés via le formulaire en ligne du réseau de surveillance des xenidae.
Pour encourager une surveillance spécifique de cette espèce dans les îles néerlandaises de la région, l’ICRI (International Coral Reef Initative) a relayé l’alerte sur son site internet tout comme la DCNA (Dutch Caribbean Nature Alliance).
En Floride, la FFWCC (Florida Fish and Wildlife Conservation Comission) et l’Université (UF IFAS) ont également retransmis l’information sur leur site internet et redirigent vers un formulaire de signalement des ENI marines et vers celui proposé par AGGRA.
Dans les Antilles françaises, la DEAL Martinique s’est chargée de l’alerte de la détection de ce corail à Cuba et de l’information sur l’organisation de ce webinaire via la lettre d’actualité du Comité local Ifrecor (numéros d’octobre 2023 et de février 2024) et sur le site internet de l’Ifrecor.
Signalez l’espèce dans les Antilles françaises
En cas de détection d’U. stolonifera dans les eaux des Antilles françaises, contacter le CAR-SPAW (auriane.petit@developpement-durable.gouv.fr en charge du relais d’information auprès du forum GCRMN-Caribbean qui collecte les observations officielles du corail dans les Caraïbes. Contacter également la DEAL (Pauline Bellenoue : pauline.bellenoue@developpement-durable.gouv.fr – 05 96 59 59 51) pour un signalement en Martinique. |
En savoir plus
- Benayahu, Y., Ofwegen, L. P., Allais, J. P., & Mcfadden, C. S. (2021). Revisiting the type of Cespitularia stolonifera Gohar, 1938 leads to the description of a new genus and a species of the family Xeniidae (Octocorallia, Alcyonacea). Zootaxa, 4964(2). (lien)
- Espinosa Sáez, J., Estrada-Estrada, R., & Ruiz-Allais, J. (2023). Presencia en Cuba de la especie marina invasora Unomia stolonifera (Gohar, 1938)(Octocorallia, Alcyonacea). Acciones para su control y eliminación. (lien)
- Gohar, H. A. F. (1938, October). 18. On a new Species of Cespitularia and Two Invalid Species of Xenia and Clavularia. In Proceedings of the Zoological Society of London (Vol. 108, No. 3, pp. 483-487). Oxford, UK: Blackwell Publishing Ltd. (lien)
- Iturralde-Vinent, M. A. (2023). Reporte de la exitosa extirpación en Cuba de una colonia del coral Unomia stolonifera, especie exótica-invasora. (lien)
- Lee, H. B. K. (2023). Two new occurrence records for the Hawaiian Islands of invasive octocorals (Cnidaria: Anthozoa: Octocorallia: Malacalcyonacea) reported in Pearl Harbor: Unomia stolonifera (Gohar, 1938) and Capnella cf. spicata (May, 1899). (lien)
- McFadden, C. S., Gonzalez, A., Imada, R., Shi, S. S., Hong, P., Ekins, M., & Benayahu, Y. (2019). Molecular operational taxonomic units reveal restricted geographic ranges and regional endemism in the Indo‐Pacific octocoral family Xeniidae. Journal of Biogeography, 46(5), 992-1006. (lien)
- Ruiz-Allais, J. P., Amaro, M. E., McFadden, C. S., Halász, A., & Benayahu, Y. (2014). The first incidence of an alien soft coral of the family Xeniidae in the Caribbean, an invasion in eastern Venezuelan coral communities. Coral Reefs, 33, 287-287. (lien)
- Ruiz-Allais, J. P., Benayahu, Y., & Lasso-Alcalá, O. M. (2021). The invasive octocoral Unomia stolonifera (Alcyonacea, Xeniidae) is dominating the benthos in the Southeastern Caribbean Sea. Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales, 79(187). (lien)
- Toledo-Rodriguez, D. A., Veglia, A., Marrero, N. M. J., Gomez-Samot, J. M., McFadden, C. S., Weil, E., & Schizas, N. V. (2024). Shadows over Caribbean reefs: Identification of a new invasive soft coral species, Xenia umbellata, in southwest Puerto Rico. bioRxiv. (lien)
Photo du haut de page : Unomia stolonifera à Hawaï © US Navy
Rédaction : Clara Singh (Comité français de l’UICN)
Contributions et relectures : Alain dutartre (Expert indépendant) et Pauline Bellenoue (DEAL Martinique)